宿主植物與菌根互惠共生 菌絲也會侵染非宿主植物

菌根通常指土壤中某些真菌與植物根的共生體。其主要作用是擴大根系吸收面積，增加對原根毛吸收范圍外的氮磷等元素的吸收能力，進而提高植物養(yǎng)分吸收、生長和產(chǎn)量，而真菌又從宿主植物身上獲取光合吸收的碳。

在植物的根、莖、葉、花和果實各個部位，都生活著大量高度多樣化的細菌、真菌、古菌和原生生物等，它們在植物的生長發(fā)育、養(yǎng)分吸收、生物及非生物脅迫抗性等方面發(fā)揮著重要作用，與宿主植物形成一個“共生總體”，彼此相互作用、共同進化。

90%以上陸生植物可與真菌形成菌根關(guān)系。在農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中常見的類型是叢枝菌根和外生菌根，但同時，仍有約10%的植物為非菌根植物。傳統(tǒng)研究認為，菌根網(wǎng)絡(luò)的存在使得菌根植物比非菌根植物具有更強的競爭力和環(huán)境適應(yīng)能力，而非宿主植物不參與菌根網(wǎng)絡(luò)。

在近期出版的英文期刊《植物多樣性》上，中國科學(xué)院昆明植物研究所(以下簡稱中科院昆明植物研究所)的研究人員提出非宿主植物參與菌根網(wǎng)絡(luò)的新觀點，引發(fā)了廣泛關(guān)注。

宿主植物與菌根互惠共生

菌根通常指土壤中某些真菌與植物根的共生體。其主要作用是擴大根系吸收面積，增加對原根毛吸收范圍外的氮磷等元素的吸收能力，進而提高植物養(yǎng)分吸收、生長和產(chǎn)量，而真菌又從宿主植物身上獲取光合吸收的碳。也就是說，菌根真菌菌絲體既向根周土壤擴展，又與宿主植物組織相通，一方面從宿主植物中獲取糖類等有機物質(zhì)作為自己的營養(yǎng)，另一方面又從土壤中吸收養(yǎng)分、水分供給植物。

“陸地生態(tài)系統(tǒng)超過1萬種常見植物中，約有80%至90%與菌根真菌共生，形成菌根。這種共生對植物和真菌都有好處，從而增加它們的生存機會。”論文第一作者、中科院昆明植物研究所汪延良副研究員介紹說。

自然條件下，一種植物可與多種真菌共生，一種真菌也可有多種宿主植物，當(dāng)多種植物根系通過地下菌根菌絲相連后，就形成了菌根網(wǎng)絡(luò)。通過菌根網(wǎng)絡(luò)，不同植物之間可以進行水分、養(yǎng)分轉(zhuǎn)運以及病蟲害信號傳導(dǎo)和預(yù)警，從而促進植物適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境并塑造特定的植物群落。

目前菌根分為叢枝菌根、小枝菌根、外生菌根、香豆菌根、單向菌根等種類，其中，叢枝菌根和外生菌根是常見的菌根，也是農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)中最重要的菌根。

然而，自然界中，仍有約10%的植物為非菌根植物，如山龍眼科、藜科、十字花科大部分種類、豆科和仙人掌科小部分種類。非菌根植物以及與某一特定真菌無法形成菌根的植物，都被稱為該菌根真菌的非宿主植物。

長期以來的研究認為，非宿主植物是不參與菌根網(wǎng)絡(luò)的，而事實真的是這樣嗎?

菌絲也會侵染非宿主植物

20世紀80年代，人們發(fā)現(xiàn)一些塊菌，尤其是黑孢塊菌和夏塊菌等的菌塘內(nèi)，雜草等非宿主植物稀少，其生長明顯受到抑制，導(dǎo)致宿主周圍形成一個明顯的、像火燒過一樣的“環(huán)”，人們稱之為“火燒圈”。但長期以來，人們對“火燒圈”的形成機制知之甚少，非宿主植物是否參與菌根網(wǎng)絡(luò)，以及菌根介導(dǎo)的宿主與非宿主植物互作研究也十分有限。

事實上，形成“火燒圈”的黑孢塊菌的菌絲體、菌根以及子實體，會產(chǎn)生揮發(fā)性有機化合物和植物激素，如乙烯和生長素，從而影響非宿主植物種子發(fā)芽、根的形態(tài)發(fā)生以及根際微生物群落，抑制其生長。

“與此類似，我們發(fā)現(xiàn)當(dāng)與37個月大的‘冬青櫟-黑孢菌’菌根幼苗為鄰時，十字花科非菌根植物擬南芥的生長也會受到顯著抑制。”中國西南野生生物種質(zhì)資源庫副主任、昆明植物研究所高級工程師于富強說，但需要注意的是，并非所有的塊菌種都能形成“火燒圈”或類似現(xiàn)象。

于富強、汪延良等人以菌塘現(xiàn)象為切入點，發(fā)現(xiàn)很多叢枝菌根和外生菌根菌絲在宿主存在的前提下可以侵染非宿主植物根系，但不形成特征性菌根結(jié)構(gòu)。

“迄今為止，許多研究表明，叢枝菌根菌絲會侵染非宿主植物的根系。”于富強說，但叢枝菌根入侵擬南芥等非菌根植物的根部需要叢枝菌根宿主植物并存，這表明單獨的叢枝菌根真菌菌絲可能無法定殖非宿主植物的根部。只有少數(shù)研究表明，宿主植物不是必需的，菌根菌絲侵染非宿主植物根系可能是由宿主植物驅(qū)動的。

而一些外生菌根真菌菌絲也可以在非外生菌根植物的活根上定殖，比如塊菌“火燒圈”內(nèi)植物根系內(nèi)部能夠檢測到塊菌菌絲。這些外生菌根真菌可能以松散的方式定殖于非外生菌根植物的根部，但不形成外生菌根結(jié)構(gòu)，類似于植物根系內(nèi)生菌。

“總的來說，許多研究表明，非菌根植物可以通過宿主支持的菌根菌絲連接，這是建立菌根網(wǎng)絡(luò)的先決條件。”汪延良說，雖然沒有形成典型的菌根結(jié)構(gòu)，但定殖的菌根菌絲可以在非宿主植物的根部存活，并具有一定的功能。

菌根菌絲顯著抑制非宿主植物生長

人們早就知道，叢枝菌根植物對非菌根植物“鄰居”的生長，具有明顯的不利影響，尤其是對于十字花科而言。當(dāng)菌根菌絲存在時，非菌根植物“鄰居”的根分枝、根毛發(fā)育和地上生物量均受到抑制。

“實驗數(shù)據(jù)直接證明，宿主支持的菌根菌絲可以穿透或定殖非宿主植物根部，而不會形成典型的菌根結(jié)構(gòu)。”于富強說，非宿主植物最容易受到宿主支持的菌根真菌的不利影響，寄主的生長也受到不同程度的影響。叢枝菌根和外生菌根真菌在“宿主植物-菌根真菌-非宿主植物”三方系統(tǒng)中，對宿主和非宿主植物生長和養(yǎng)分獲取有一些不同的影響。“宿主植物-菌根真菌-非宿主植物”形成的三方體系，對非宿主植物生長和營養(yǎng)吸收有顯著抑制作用;而有趣的是，非宿主植物的存在可以顯著提高黑孢塊菌—冬青櫟菌根苗根際塊菌菌絲量，并促進冬青櫟的氮吸收。

以叢枝菌根-擬南芥為模型的研究發(fā)現(xiàn)，菌根菌絲侵染非宿主植物根系誘導(dǎo)了早期的真菌-宿主識別信號機制，但后期啟動防御機制。這一過程不同于致病菌和植物內(nèi)生真菌侵染植物的過程，也不同于菌絲侵染宿主植物的分子應(yīng)答機制。同時，菌根菌絲侵染非宿主植物根系，可以增強非宿主植物系統(tǒng)免疫。

基于以上事實，研究團隊提出非宿主植物也能夠參與菌根網(wǎng)絡(luò)調(diào)控的觀點，并列出了該研究方向上一些亟待回答的科學(xué)問題：菌根真菌能否通過菌絲定殖從非宿主植物中獲取和或轉(zhuǎn)移碳、氮和其他礦質(zhì)營養(yǎng)素?宿主支持的菌根菌絲是否總是對非宿主植物的生長產(chǎn)生負面影響?對宿主植物本身的生長發(fā)育有哪些影響?“宿主植物-菌根真菌-非宿主植物”三方體系對宿主和非宿主植物生長和養(yǎng)分獲取的影響背后的機制是什么?……

“目前，農(nóng)作物間作因可以較低的投入，獲得高產(chǎn)并抑制病蟲害而備受關(guān)注。”于富強說，菌根植物谷物或豆類植物與非菌根作物油菜間作的影響值得關(guān)注。未來，禾本科谷物和十字花科作物間種，將是研究菌根介導(dǎo)宿主與非宿主植物相互作用的良好系統(tǒng)。二次離子質(zhì)譜、碳氮穩(wěn)定同位素、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等多組學(xué)新技術(shù)的應(yīng)用，將促進這個方向的研究。(記者 趙漢斌)

關(guān)鍵詞： 宿主植物 植物菌根網(wǎng)絡(luò) 非宿主植物 加入群聊